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해초와 해양세균의 육상형 질소 고정 공생

해초와 해양세균의 육상형 질소 고정 공생

해초와 해양 세균이라는 단어를 들어보셨나요? 해초들에게는 대사 능력이 있습니다. 해초는 바다를 정화시켜주는 내생 식물입니다. 해초는 해양 세균을 억제하는 물질을 배출합니다. 해초가 배출하는 물질로 인간과 해양 생물에게 안 좋은 병균을 줄여줍니다. 해초는 지구의 모든 대륙에 서식하지만 남극 대륙에서는 서식할 수 없습니다.

질소와 공생이 해양 세균 영향

공생 N2 고정 미생물은 질소가 제한된 환경에서 진핵생물에 의한 질소의 동화에 중요한 역할을 합니다. 특히 육지 식물들 사이에서 N2 고정 심비옹은 멀리 떨어져 있는 다양한 식물 계통에서 발생하며 종종 숙주와 심비옹 사이의 친밀한 관계를 수반합니다. 약 1억 년 전에 다시 바다로 이주한 육상 꽃식물에서 진화한 해초에는 이러한 친밀한 공생에 대한 설명이 부족합니다. 여기서 과학자들은 해초 뿌리 조직 내부에 사는 N2 고정 심비온인 ‘Candidatus Celerinatantimonas neptuna’에 대해 설명합니다. 여기서 해초는 숙주에게 당과 교환하여 암모니아와 아미노산을 제공합니다. 이와 같이, 이 공생은 지상 N2 고정 식물의 공생을 연상시킵니다. C. C. 넵투나와 숙주 Posidonia Oceanica 사이의 공생은 질소가 제한된 지중해에서 매우 생산적인 해초 목초지가 번성할 수 있도록 합니다. C. C. 넵투나의 친척은 다른 해초 및 염습 식물과 유사한 공생을 형성할 수 있는 해안 생태계에서 전 세계적으로 발생합니다. N2 고정 미생물이 초기 육지 식물에 의해 질소가 부족한 토양의 식민지화를 도왔을지도 모르는 것처럼, C. C. 넵투나의 조상들과 그 친척들은 아마도 꽃이 피는 식물이 질소가 부족한 해양 서식지를 침범할 수 있게 했고, 그곳에서 매우 효율적인 푸른 탄소 생태계를 형성했습니다. 해초는 전 세계의 해안 환경에서 광대한 목초지를 형성하여 물고기의 번식지와 먹이를 제공하고 해안 침식으로부터 보호합니다. 게다가, 해초 목초지는 가장 번성하는 육상 생태계와 일치하는 대규모 바이오매스 생산으로 인해 이산화탄소를 끌어내리는 데 중요한 역할을 합니다. 이 바이오매스 생산에 필요한 질소(N)는 일반적으로 주변 환경의 잎과 뿌리를 통해 해초가 차지하는 것으로 여겨집니다. 많은 해초가 과영양성, N- 고갈 환경에서 발견되기 때문에, 해초의 생산성은 미생물 N2 고정에서 비롯된 N에 의해 적어도 부분적으로 지원된다고 생각됩니다. N2 고정은 일반적으로 근권/근육 면체 또는 해초 목초지에 사는 동물과 관련된 미생물에 의해 주변 퇴적물에서 발생하는 것으로 추정됩니다. 대조적으로, N-빈곤한 서식지에서 번성하는 육상 식물은 종종 N2 고정 박테리아와 더 친밀하고 상호 유익한 상호 작용에 들어갑니다. 박테리아는 보통 식물 조직 내에 상주하며, 이러한 공생 동물과 식물 숙주 사이의 상호 작용은 유전적으로 복잡하며, 정교한 의사소통과 대사산물 교환에 의존합니다. 여기서, 과학자는 해초 P. 오셔니카의 뿌리 조직 내부에 사는 해양 N2 고정 박테리아의 발견을 보고하며, 이는 지상 식물 N2 고정 심비옹을 연상시키는 특징을 보여줍니다.

해초 초원에서의 성장과 2N 고정

P. 지중해에서 나는 오케니카는 가장 생산적인 해초 중 하나이다. 과학자의 연구 현장에서, P. Oceanica는 m2당 약 600개의 새싹이 있는 울창한 목초지를 형성합니다. 2019년 여름의 현장 측정 결과, 이 목초지는 광합성 속도가 높아서 약 50 mmol-2 d-1 CO2의 순 1차 생산량이 고정되었다. 주요 생산량은 지중해의 다른 P. Oceanica 목초지에서 보고된 것과 비슷했다. 대조적으로, 목초지를 둘러싼 비채식 모래 퇴적물은 벤틱 조류 바이오 필름의 존재에도 불구하고 ~6 mmol-2 d-1 CO2를 방출하는 CO2의 순원이었다. P. Oceanica 목초지와 관련된 높은 1차 생산은 물기둥에 검출 가능한 영양소 N이 없는 상태에서 발생했다. 전체 식물의 뿌리와 뿌리줄기에 대한 과학자의 15N2 라벨링 실험은 주로 P. Oceanica의 뿌리와 관련된 계절적 N2 고정 활동을 보여주었다. 뿌리 관련 N2 고정 비율은 물기둥의 무기 N 농도가 검출 한계 미만일 때 여름 동안 가장 높았다. 무기질 N이 검출된 봄에는 N2 고정률이 낮은 수준부터 검출 불가능한 편이었다. 15N2 라벨링 실험은 뿌리 및 뿌리줄기로 제한되었지만, 잎 바이오매스도 여름에 15N에서 농축되어 새로 고정된 N이 뿌리로부터 잎으로 옮겨졌음을 알 수 있었다. 이 전달은 빨랐고, 새로 고정된 N의 약 20%가 이미 24시간 이내에 잎 바이오매스에 동화되었다. 이러한 잎으로의 빠른 이동은 조스테라 마리나에게 이전에 보고되었다. 서로 다른 식물 기관에서 회수된 모든 고정 N을 고려할 때, 뿌리 관련 N2 고정은 P. Oceanica의 주요 성장기인 여름에 측정된 현장 식물 바이오매스 생산을 완전히 지원할 수 있다. 게다가, 뿌리 관련 N2 고정은 아마도 주변의 식물성 퇴적물에 비해 해초 퇴적물의 무기 N 농도가 높아짐에 따라 더 넓은 해초 생태계에 N의 원천일 것이다.

해초 내생식물의 대사 능력

C. C. 넵투나와 P. Oceanica 사이의 대사 상호 작용에 대한 통찰력을 얻기 위해, 과학자들은 N2 고정 식물로부터 C. C. 넵투나의 유전체과 전사체를 얻었다. ~4.3 C. C. 넵투나의 Mb 메타 유전체 조립 유전자는 N2 고정에 필요한 모든 효소를 암호화하는 단일 원형 염색체를 구성했다. N2를 암모늄으로 환원시키는 효소인 질소화 효소를 코드 하는 유전자와 전자를 질소화 효소로 전달하는 단백질은 N2 고정 조건에서 고도로 전사되었다. Ca에서 생산한 암모늄의 일부. C. 넵투나는 아마도 해초로 직접 옮겨졌을 것이다. 또한, 지상 N2 고정 식물 공생물과 유사하게 고정 N도 아미노산의 형태로 전달되었다. 글루탐산염, 페닐알라닌 및 류신은 Ca에서 전이된 것으로 추정된다. C. 해초 뿌리에 대한 넵투나로, 15N이 이러한 단백질 결합 아미노산에 통합된 것으로 나타난다. 대신 해초는 일부 뿌리 공포증-레구미 공생물과 유사한 아미노산 GABA 또는 전구체를 제공할 수 있다. 이에 따라, GABA에서 2-옥소글루타르산으로 아미노기 전달을 촉매 하여 글루탐산을 생성하는 아미노기 전달효소를 암호화하는 gabT 유전자는 가장 많이 전사된 유전자 중 하나였다. GABA 외에도 해초는 세포외 수크로스 분해, 당 수송 단백질 및 해당 과정의 효소를 암호화하는 유전자의 높은 전사에 기초하여 당을 제공한다. 디카르복실산의 흡수에 관여하는 유전자는 적당히 전사되었지만, C. C. 넵투나는 숙주로부터 리조비아 20과 유사한 C4-디카르복실레이트를 받을 수도 있다. C. C. 넵투나에서 설탕 산화는 저-O2-친화성 bo-type 말단 산화효소를 코드 하는 유전자의 낮은 전사, 고-O2-친화성 bdI-type 말단 산화효소를 코드 하는 유전자의 높은 전사 및 발효에 관여하는 단백질로 나타나는 미산소 및 부분적 무산소 조건에서 진행될 수 있다. 소산소/무산소 상태는 연구 장소와 지중해 전역의 다른 장소의 산소 퇴적물에 거주하는 P. Oceanica 뿌리에서 쉽게 발생할 수 있습니다. 이러한 조건 하에서, 뿌리 내식 물은 산소 공급을 위해 숙주에 의존하며, 이는 콩류 숙주가 뿌리줄기 성장을 제어하는 방식과 유사하게 C. C. 넵투나의 증식을 조절할 수 있게 할 수 있다. 미산소 조건은 C. C. 넵투나의 산소에 민감한 질소화 효소의 활성에 유리할 것이다. 많은 측면에서 C. C. 넵투나의 유전체는 선택성 내생식 공생의 특징을 보인다. 많은 육상 식물 내생 식물과 마찬가지로, C. C. 넵투나는 자유생활과 숙주와 관련된 32단계 사이에서 전환될 수 있다. 운동성과 애착과 관련된 유전자가 많이 전사되어 해초 뿌리 조직의 적극적인 침입과 군락을 나타냈다. 쿼럼 감지 마스터 조절기 luxR의 높은 전사는 세포 간 통신 및 C. C. 넵투나 개체군 활동의 조정을 나타내며, 이는 또한 근공포증-레구미 심볼의 확립에 중요하다. 또한, Ca에 의한 과산화물의 해독과 관련된 유전자의 높은 전사율. C. 넵투나는 활성 산소종이 콩 숙주의 반응과 비슷한 방어 메커니즘으로 해초에 의해 생성된다는 것을 나타낸다. 유전자는 또한 숙주-심비온 인식, 화학작용, 식물 세포벽 구성 요소의 분해, 식물 성장 촉진 및 이펙터 분비에 사용되는 내생 식물 35에서 일반적으로 발견되는 유전자를 포함하고 있다. 이러한 특성들 중 많은 것들이 식물-유익성 및/또는 내생성 미생물들에게만 고유한 것은 아니지만, 많은 것들이 유익한 연관성을 확립하는 데 필수적인 것으로 간주된다. 결합된 결과에 따르면, C. C. 넵투나는 육상 식물의 것과 놀라울 정도로 유사한 식물 유익한 N2 고정 내생 식물입니다.

N2 고정근 내생 식물

유전체 염기서열 분석 결과, 다른 해초들처럼 P. 오시아니카 뿌리의 마이크로바이옴과 주변 퇴적물 사이의 상당한 차이가 밝혀졌으며, 이는 P. 오시아니카도 특별한 뿌리 마이크로바이옴을 가지고 있음을 나타낸다. 또한 16S rRNA 앰프리콘 데이터를 기반으로 N2 고정 식물의 뿌리 미생물 군집은 검출할 수 없는 N2 고정율을 가진 식물과 상당히 달랐다. 이 차이는 주로 Celerinatantimonas속에 속하는 단일 감마프로테오박테륨에 의해 발생했는데, 이는 N2 고정식물의 뿌리에 풍부하고 N2 고정식물이 아닌 식물에서는 상대적으로 드문 것이었다. 가장 가까운 배양된 친척은 염습지에서 분리된 N2 고정 박테리아인 Celerinatantimonas diazotrophica였다. 속 식별 문턱에 기초하여, P. Oceanica 뿌리에서 회수된 박테리아는 Celerinatantimonas 속 내의 새로운 종을 나타내며, 과학자들은 Candidatus Celerinatantimona를 넵투나로 명명했다. 특정 16S rRNA 표적 탐침은 현장 혼성화에서 형광을 사용하여 뿌리 부분의 Ca. C. 넵투나 세포를 시각화하기 위해 설계되었다.봄부터 비N2 고정식물의 뿌리에서 Ca. C. 넵투나 세포가 거의 발견되지 않았다. 대조적으로, 내생식성 Ca. C. 넵투나 세포는 여름에 N2 고정식물의 뿌리 피질과 비석 전체에 풍부하게 존재하였으며, C. C. 넵투나 세포는 식물 뿌리 세포 내부뿐만 아니라 세포 간 공간에도 존재하였다. 나노 크기의 2차 이온 질량 분석법을 이용한 단세포 측정은 Ca를 직접 증명하였다. C. 넵투나는 여름에 P. Oceanica 뿌리에 15N2를 고정시켰다. P. ofceanica 뿌리 조직도 15N에서 상당히 풍부하게 만들어졌는데, 이는 상당량의 새로 고정된 N이 해초로 옮겨졌음을 나타낸다.