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해양 플랑크톤 원핵 생물 유전체 및 기능적 적응

해양 플랑크톤 원핵 생물 유전체 및 기능적 적응

과학자들은 해양 원핵생물 플랑크톤의 유전체 데이터 분석을 했다. 두 가지 해양 원핵생물의 유전체는 미생물군으로 분류되었다. 하나는 풍부한 유전체를 가지고 있었고, 다른 분류는 유전체가 풍부하지 않았다. 두 가지 플랑크톤 유전체는 유전체 함량에 따라서 다른 성장률을 보여줬다. 원핵생물의 유전체와 기능적 적응 환경을 알아보자.

원핵 생물권 해양 플랑크

여기에 제시된 연구는 서열화된 대부분의 해양 원핵생물 유전체는 대조 외에 지표 해양에 풍부하고 세계적인 피코 플랑크톤 원핵생물들의 생물학에 대한 과학자들의 감상에 거의 도움이 되지 않는다는 것을 보여준다. 과학자들은 이러한 저모집 미생물들을 공생, 부생, 기생 그리고 다른 식물과 동물 협회를 포함하여 외양 이외의 틈새에 적응한 그룹의 구성원으로 간주한다. 이 그룹의 구성원들은 진핵생물 및/또는 그들의 생산물에 강한 영향을 받을 것으로 예상된다. 이들은 저영양 공해에서 낮은 풍부도로 생존할 수 있는 능력을 가지고 있지만, 적절한 에너지가 풍부한 조건이 주어지면 꽃을 피울 수 있다. 이러한 유기체는 생체막 형성과 같은 밀도 의존적 과정과 다른 ‘집단’ 활동을 조절하기 위해 쿼럼 감지와 같은 세포-세포 통신 메커니즘을 사용하는 것으로 알려져 있다. 이 개념은 빠르게 성장하는 미생물이 자연 틈새에서 발견될 때, 하나 또는 몇 개의 세포를 원래 접종하여 성장하는 클론일 수 있다고 예측한다. 이러한 예측은 해양의 많은 에너지가 풍부한 환경을 조사함으로써 일상적으로 시험될 수 있다. 최근 논문에서, 해양 미생물 세계를 올리고 트로프와 코포트로프로 나누고, 전자는 ‘바다의 자유생활 미생물 집단을 지배한다’고 제안했다. 과학자들의 데이터는 변화하는 조건을 조절하고 적응하는 능력이 공생 동물이 부유하는 시체, 해양 눈, 분변 펠릿 또는 해양 진핵생물의 내장이든 다른 영양소가 풍부한 환경을 찾을 수 있을 만큼 충분히 오래 생존할 수 있도록 해야 한다는 견해를 뒷받침한다. 실제로, 모든 진핵생물 종들이 다수의 종에 특정한 박테리아 동료를 보유할 수 있다면, 그것은 엄청나게 긴 다양성의 꼬리를 만들 것이다: 미생물들은 상황이 개선될 때 개화할 기회를 기다릴 것이다. 이러한 생각은 심해 박테리아 미생물 메타 유전체는의 분석을 통해 여기에 보고된 저모집 미생물 개체군, 즉 운동성, 2차 대사, 신호 전달, 수송 및 기타 고영양성 유형의 기능을 위한 유전자가 풍부한 개체군을 밝혀낸 최근의 연구와 일치한다. 이 자료와 일치하는 간단한 가설은 심해는 단일 표면 피코 플랑크톤에 비해 단순히 너무 가혹하다는 것이고, 여기에 있는 미생물들은 다시 다양한 고영양 환경 사이의 동적 평형을 반영한다는 것이다. 심해에서 내생성 진핵생물의 감각 메커니즘과 운동성을 고려할 때, 그들은 그곳에서 관찰된 박테리아와 고균의 수생 개체군에 큰 영향을 미칠 수 있다. 특히 주목할 만한 것은 이러한 박테리아와 고균 중 어떤 것이 그들의 유전체는의 조립이 가능할 정도로 충분히 낮은 다양성을 가질 수 있는지에 대한 문제이다.

유전체 수정 및 합리화

과학자들의 데이터는 국제 피코 플랑크톤의 유전체는 능률이 이전에 SAR11 분류군의 20명으로 이루어진 관찰인 표면 해양의 제한된 환경에서 성공의 중요한 부분임을 시사한다. 특징지어지는 몇 안 되는 해양 미생물은 작은 유전체가 거의 모든 생합성 능력과 몇 가지 주요 전달 체계를 유지했지만 감각/반응 시스템, 운동성, 혐기성 대사 및 유기체 상호 작용에 관여하는 유전자는 사용하지 않았음을 시사한다. 해양 피코 플랑크톤은 ‘박테리아 IQ’가 매우 낮은 것으로 보인다. 즉, 고가의 규제 시스템이 불필요해질 수 있으므로 변화하는 조건에 신속하게 적응할 필요가 거의 없을 수 있다. 이러한 미생물이 신진대사를 조절한다면, 보다 빠르게 성장하고 적응하는 미생물의 보다 값비싼 전사 조절 특성을 선호하여 비코딩 RNA를 사용하거나 번역 수준에서 특수한 시그마 인자를 사용하여 조절에 관여할 수 있다. 이러한 조절 능률화는 신진대사적인 일편단심성과 결합되어 대부분의 표층 해양에서 자유생활성 유기체로 생존할 수 있는 능력과 일치한다. SAR86과 같은 미배양 피코 플랑크톤 원핵생물들은 전체적인 유전체는 특성이 비슷하지만 대사 초점은 다를 것으로 보인다. 주목할 점은 여기서 보이는 유전체는 효율화에 대한 접근법이 마이코플라스마 폐렴의 유전체는 감소에 대한 최근의 연구에서 예시된 것처럼 다른 매우 작은 미생물에서 볼 수 있는 접근법과 근본적으로 다르다는 것이다. 비록 그 유전체는 매우 작은 크기로 간소화되었지만, 그것은 고에너지 및 고영양 환경과의 박테리아 상호 작용에 필요한 조절 메커니즘의 손실 없이 발생했다. 이 그룹의 많은 밀접한 관련이 있는 유기체는 숙주가 없는 성장을 할 수 없는 의무적인 공생체 또는 병원체이다. 유전체는 효율화의 또 다른 방법은 최근 보고된 광범위한 질소 고정 시아노박테리아 UCYN-A25에서 볼 수 있다. 마이코플라스마 유전체처럼, 이 작은 유전체는 많은 조절 및 대사 능력을 유지하지만, 생합성 경로의 많은 부분을 폐기하므로, 아직 확인되지 않은 일부 대사 파트너와의 공생일 수 있음을 시사한다.

유전체 및 기능적 특성 분석

표면 피코 플랑크톤의 대사 및 생리적 능력을 특성화하기 위해, 과학자들은 이러한 유전체는의 커버리지 깊이와 관련하여 배열된 해양 유전체에서 다양한 유전체는 특징과 단백질 패밀리 경로의 분포를 조사했다. 과학자들은 197개의 해양 유전체는 두 가지 세트로 분류했다. 즉, 적용 범위가, 인 34개의 유전체는으로 구성된 고채용 유전체와 적용 범위가 1인 163개의 유전체는으로 구성된 저채용 유전체다. HRG 세트의 유전체는 크기가 더 작고 %GC가 더 낮은 경향이 있다. 과학자들은 유전체는 크기를 고려하더라도 HRG와 LRG 세트 사이에 차등적으로 분포하는 단백질 그룹을 식별했다. 각 범주에서 추세선의 기울기가 주목되었는데, 양의 기울기는 해당 범주에 대한 HRG의 과잉을 나타내고 음의 기울기는 부족함을 나타낸다. 차등적으로 분포된 모든 단백질 범주는 전사 조절, 운반, 대사, 생합성, 운동성, 화학작용, 분비, 분해, 광합성, 보수 및 복제를 포함하는 고차 기능 그룹으로 구성되었다. 과학자들의 분석은 뚜렷한 생리학적 분화를 밝히고 HRG와 LRG 세트의 기능적 능력에 대한 통찰력을 제공한다. 두 집합의 가장 눈에 띄는 차이점 중 하나는 HRG 집합의 유전체가 많은 기능적 및 조절적 유전자가 없는 것이 특징이다. 전사 조절은 충분히 표현되지 않고 에너지 관련 흡수 및 유출에 대한 유전자는 거의 없다. 외부로의 단백질 분비는 감소하지만, 세포막을 통해 주변으로 이동하는 것은 풍부한 특성으로 보인다. 또한 운동성과 화학작용이 없으며, 일반적으로 많은 수의 미생물 및/또는 바이오필름 개체군을 다루는 쿼럼 센싱에 관여하는 것으로 알려진 유전자는 HRG 집합에서 현저하게 결여되어 있다. 혐기성 대사에 관여하는 기능을 코딩하는 유전자는 그 수가 크게 줄어든 반면, 호기성 대사, 중간 대사, 생합성, RNA 합성, 수리 및 복제 유전자는 온전한 것으로 보인다. 거의 모든 유형의 전사 조절은 HRG 집합에서 크게 감소하며, 많은 유형의 감각 도메인이 없거나 크게 감소한다. 또한, 에너지 연결 수송 시스템은 ATPase 연결 수송체를 사용하는 아미노산 및 무기 이온의 수송과 마찬가지로 HRG 세트에 거의 존재하지 않는다. 마찬가지로 유독성 금속과 약물에 대한 유출 시스템도 눈에 띄게 부족하다. 수송에 관한 또 다른 호기심은 시데로포어 유사 철 킬레이트의 흡수 또는 합성을 위한 HRG 시스템의 명백한 부재이다. 작은 유전체는 크기 때문에 HRG 세트의 유전체는 철을 필요로 하는 단백질이 거의 없고 철을 필요로 하지 않는다. 그럼에도 불구하고 철은 여전히 이질 영양에서의 호흡, 자가 영양에서의 광합성, GS-GOGAT 회로와 같은 몇 가지 기본적인 경로에 필요하다. HRG 세트의 유전체는 특성에 기초하여, 그들은 미쉘화 Fe 또는 Fe를 차지할 가능성이 있어 보인다. 계산 결과 이 웅덩이는 철이 가장 많이 고갈된 해양 지역에서도 시아노박테리아가 부분적으로 성장하는 것을 지원해야 한다. 또한, HRG 집합의 유기체 중 하나인 시네코커스 WH8102는 Fe-시데로포어 복합체를 환원시킬 수 있으며, 따라서 환원효소의 분자 정체는 알려져 있지 않지만 흡수를 위한 미쉘화 철의 풀을 증가시킬 수 있다. 단백질의 세포 외부로의 분비는 HRG 세트에서 잘 표현되지 않는 또 다른 기능이다. 여기에는 세린 프로테아제, 메탈로 프로테아제, 키티나아제, DNA아제, 필린, 플라겔린 등의 단백질이 포함된다. 일반적인 분비 경로를 통한 단백질의 외부로의 분비는 사실상 없으며, 이는 이들 미생물이 불용성 기질의 사용이나 표면 관련 생활 방식에 쉽게 적응할 수 없음을 시사한다. 그러나, 주근깨로의 단백질 배설은 HRG 세트에 보존되었을 뿐만 아니라 풍부해져서, 주근깨 단백질이 해양 피코 플란체들의 삶에 중요한 역할을 할 수 있음을 시사한다. 예를 들어, 세포질에서 주변으로 단백질의 이동에 관여하는 쌍둥이 아르기닌 수송 유전자와 분비 유전자 secA, secB, secC는 HRG 세트에 잘 표현된다. 운동성과 화학 작용에 관련된 유전자는 HRG 세트에서 강하게 과소 표현된다. 여기에는 위에서 언급한 구조적 유전자뿐만 아니라 특정 화합물을 감지하고 운동성과 화학작용을 통해 이러한 화합물에 반응하는 데 관여하는 다수의 감각 유전자가 포함된다. 혐기성 대사에 관여하는 많은 유전자들은 HRG 세트에서 현저하게 과소 표현된다. 여기에는 저준위 산소 호흡용 유전자, 질산 환원용 유전자, 혐기성 시그마 인자, 호기성/호기성 적응에 관여하는 조절 유전자, 몰리브덴 산염 흡수 및 처리를 위한 유전자가 포함된다. 파지에 대한 세균 방어에 관여하는 시스템을 형성하는 클러스터 된 규칙적으로 교차하는 짧은 간극성 반복 배열과 Cas 유전자는 CRISPR 배열과 유전자의 개수와 커버리지 깊이에 대해 표시된 것처럼 HRG 세트에 충분히 표현된다. 차등 분포된 단백질 범주의 대부분은 원래 및 유전체는 크기 정규화된 데이터 모두에서 부정적인 경향을 나타내는 것으로 분류될 수 있다. 본질적으로, HRG 세트로부터 많은 단백질 기능이 상실되었다. 그러나 일부 단백질 범주는 또는 의 추세에서 알 수 있듯이 우선적으로 유지된다. 일부 범주에 대한 정규화 데이터의 긍정적인 경향은 HRG 집합의 유전체는 부분 집합에서 나타나는 과정의 결과였다. 예를 들어, HRG 세트의 광자기 영양에 존재하는 광합성 기계의 일부인 카복시좀 및 광계와 같은 단백질 범주를 포함한다. 다양한 생합성 경로와 같은 다른 범주에서 볼 수 있는 긍정적인 경향은 이러한 모든 유전체에 필수적인 핵심 과정을 반영한다. 다른 긍정적인 경향은 이러한 유기체와 환경의 상호 작용에 대한 통찰력을 제공한다. 예를 들어, 광분해 효소는 HRG 세트에서 과도하게 표현되어, 표면 해양의 주요 환경 압력으로 광 손상을 강조한다. 예상한 바와 같이, 식별된 바와 같이, 이러한 HRG의 특성을 식별하는 데 도움이 되는 긍정적인 및/또는 부정적인 경향을 가진 많은 범주가 있지만, 이들 중 많은 범주는 ‘보존된 미지의 기능’이다. 그들의 식별은 그들이 사는 미생물들과 틈새들을 특징짓는데 필수적일 것이다.

원핵 생물의 실험 결론

본질적으로, 진정한 단세포 피코 플랑크톤은 그들이 할 수 있는 것보다 할 수 없는 것에 의해 대부분의 다른 원핵생물들과 더 적절하게 구별될 수 있다. 즉 생존 전략은 기능을 생략하거나 기능을 제어하는 것으로 보인다. 따라서 작고 외곬으로 소통하지 않음으로써 살아남는 미생물들의 그림이 나타납니다. 게다가, 유전체는의 효율화는 분명히 풍부하고 세계적인 피코 플랑크톤을 구성하는 많은 다른 분류학 그룹들에게 이용 가능한 전략이다. 따라서, 배양되지 않은 다른 국제 피코 플랑크톤 그룹은 유사한 형태의 유전체는 능률화를 보일 것으로 기대되지만, 다른 HRG와는 다른 대사 전략을 가지고 있다.