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난포의 보존은 조류 번식 행동의 초기 진화 정체

난포의 보존은 조류 번식 행동의 초기 진화 정체

난포의 재분석은 초기 백악기 새들이 번식이 아닌 먹이를 먹고 있었다는 것을 시사합니다. 많은 과학자들이 난포의 재분석을 합니다. 특히 생물의 초기 진화를 연구하기도 합니다. 다른 과학자는 조류 번식 행동에 대해 화석을 조사하기도 합니다. 고대 시대의 조류와 조직학적의 재조사를 다루고 식물 화석과 생물의 초기 진화를 알아보겠습니다.

조류는 번식이 아닌 먹이를 먹었다

지난 수십 년 동안, 중국 북동부의 제홀 바이오타는 백악기 초기 생태계에 대한 전례 없는 통찰력을 만들어 냈습니다. 비록 이 지역에서 채취한 표본들이 정교한 연조직 보존으로 알려져 있지만, 일부 조류 화석에서 난소 난포 추정의 발견은 눈에 띄고 그 외에는 조류 화석 기록에서 비교할 수 없습니다. 이러한 난형 구조의 집합은 에난티오르니테스와 제홀로르니테스의 표본에서 처음 보고되었습니다. 그러나, 성숙한 난소 난포로서의 그들의 확인은 도전이었습니다. 왜냐하면, 그러한 부패하기 쉬운 구조는 유사한 연조직 유형의 보존을 거의 보여주지 않거나 전혀 보여주지 않고 부패와 진단을 통해 살아남아야 하는 다중 화석에서 보존될 가능성이 낮기 때문입니다. 추정된 ‘폴리’는 유사한 희미한 것을 가지고 있습니다. 매우 다른 크기의 새의 긴장 및 현장에서 짝을 이룬 알의 증거에 기초하여, 비 조류 마니랍토란은 이미 현존하는 새의 배란 모드, 즉 모낭의 연속적 성숙을 가지고 있어서, 초기 분기하는 새에서 여러 모낭의 동시 성숙은 예상치 못했기 때문입니다. 이러한 관찰 중 처음 두 가지는 출판되지 않은 채로 남아 있는 제홀어 화석에 있는 알에 대한 언급과 비슷한 엽록체의 크기가 다른 크기의 중생 조류에서 골반관의 유사한 치수 때문일 수 있다는 제안으로 반박되었습니다. 그러나 여기서는 난소 모낭의 단순한 보존이 아니라 화석에서 발생하는 것으로 유사한 연조직 유형의 보존의 다른 흔적을 보여주지 않는다는 점에 주목합니다. 세 번째 주장, 즉 비 조류 수각류에서 조류와 유사한 배란 모드의 존재(다수의 성숙한 난소의 존재와 충돌)는 다루어지지 않았습니다. 이 점은 난소 난포의 동시 성숙이 관련 동물에서 발생할 가능성이 낮다는 개념에 의해 나중에 재확인되었습니다. 달걀 껍데기 형성의 증가하는 칼슘 수요를 충족시키기 위해, 암컷 새들은 산란 전과 산란 중에 뼈의 수강에서 특별한 조직을 발달시킵니다. 이러한 골수 뼈는 ‘폴리카’로 추정되는 표본에서 확인되지 않았으며, 따라서 조직학적 데이터는 이러한 구조가 성숙한 난소 난포임을 확인하는 데 도움이 되지 않습니다. 그러나 이러한 반대에도 불구하고, 에난티오르니테스와 공자 오르니 데스 Eoconfuciusorniszhengi의 화석에서 추정 화석화된 ‘폴리’의 추가 예가 설명되었습니다. 난소 모낭의 확인은 초기 조류의 고생물학에 대한 가설의 기초를 형성했고, 이러한 구조는 이제 Jeholornis, Eoconfuciusornis 및 적어도 7개의 에난 티 오르니틴에 대해 보고되었습니다. 유사한 구조의 존재는 이전에 가정한 것처럼 태음 학적 또는 진단적 기원이 아닌 난소 난포로 해석된 비 조류 실루루사우루스과 수각류 Compsognathus의 화석에서 더욱 주목되었습니다.

난포 난소 추정에 대한 조직학적 증거의 재조사

Bailleul는 현미경 검사, 조직 화학적 염색 및 에너지 분산 분광법이 에난 티 오르니틴 검체 STM의 추정 주엽 막 내에서 부드러운 근육, 콜라겐 섬유 및 혈관 보존을 드러낸다고 제안합니다. 저자들은 알려진 모낭이 언급된 9개의 표본에 걸쳐 질감과 형태에 있어서 다양하며, 현대 조류 모낭 발달에서 볼 수 있는 이질성과는 달리 각 표본 내에서 크기가 동일하다는 것을 인정합니다. 그들은 난소 정체성에 대한 증거의 선보다는 그러한 특이성을 진화적 경향의 탓으로 돌립니다. 우리는 제시된 현미경 이미지에서 명확하게 묘사되고 명확하게 식별된 콜라겐과 근육 섬유, 혈관, 내피 하 결합 조직 또는 혈관 내 물질을 볼 수 없습니다. 미시적 구조 데이터는 주관적 해석의 위험에 처해 있으며, 그러한 고려 사항은 논란이 많은 고고학적 ‘마이크로 화석’과 의심스러운 공룡 적혈구와 관련하여 종종 인용되었습니다. 제홀 화석과 관련하여, 혈관으로 알려진 특징은 잘 보존된 혈관의 전형적인 분기 징후를 거의 보이지 않습니다. 모낭의 구조가 부드러운 근육이 보존되어 있다는 기대는 왜 모낭이 갈색이 아닌 연한 분홍색으로 설명되었는지도 설명할 수 있습니다. Bailleul et al에 의한 샘플 조작은 또한 이미 해석하기 어려운 구조적 데이터, 즉 파라핀 조직학적 분석 중 ‘인공 분해’의 합성 과정에 추가적인 노이즈를 추가했을 수 있습니다. 지질학적 샘플에 적용될 때, 특정 생물학적 방법은 거짓되고 오해의 소지가 있는 결과를 초래할 위험이 있습니다. 예를 들어, 최근 저자들은 케라틴에 대해 제기된 항체로 이전에 양성 반응을 보였던 화석 깃털에서 단백질과 같은 특징을 발견하는 데 실패했습니다. 가짜 양성으로 의심되는 가장 가능성이 높은 원인은 화석 깃털 표본을 코팅한 채 발견된 발굴 및 준비 과정에서 접착제에 항체가 흡착되었기 때문입니다. 따라서, STM의 모낭에 접착제 또는 기타 유기 고화제의 두꺼운 층과 침투하는 것이 우려됩니다. 유기 강화제 침투는 탈염 파라핀 섹션에서 연조직으로 보고된 구조를 생성했을 수 있으며 후속 조직 화학적 염색에도 영향을 미쳤을 수 있습니다. Masson의 삼색 염색은 현대 생물학적 샘플 내에 존재하는 것으로 알려진 조직 구성 요소를 다른 색상으로 순차적으로 염색하도록 설계된 일련의 염료를 사용하며, 부분적으로 이러한 구성 요소의 다른 투과성에 영향을 받습니다. 제홀 화석의 경우, Masson의 트라이 크롬이 이러한 구성 요소를 특이성을 가진 다른 물질을 제외하도록 얼룩지게 한다고 암시적으로 가정했습니다. 침투된 접착제로 인해 가변적인 투과성이 발생할 수 있습니다. 그들의 탈염화 부분에서는, 지배적인 물질, 아마도 강화제가 초기 염료에서 빨간색으로 염색되는 반면, 나중의 녹색 얼룩은 단순히 사이의 공간에 국한됩니다. 이것은 화석 분석을 위해 설계되지 않은 조직 화학적 방법론을 사용할 때 그 부분이 어떻게 해석되었는지에 대한 우려를 불러일으킵니다. 비광 물화 단면에서 보존된 모낭으로 확인된 층도 복굴절이기 때문에 특이합니다. 이는 유기물보다는 광물과 더 일치하므로 비광 물화 단면에서 눈에 보이는 세포가 보고되지 않았습니다. 층은 에너지 분산 분광학에서 응고제에 비해 C에서 고갈되지만 Al, Si 및 O에서 풍부하기 때문에 알루미늄 규산염 점토 광물을 포함하는 것으로 보입니다. Bailleul et al는 이 알려진 연조직 층을 그들이 그 아래의 침전물에서 유기 물질의 층으로 묘사하는 것과 구별합니다. EDTA(에틸렌 다이아민 테트라 아세트산)는 일반적으로 Ca 이온과의 킬레이션을 통해 뼈 아파타이트를 탈염 하는 데 사용됩니다. 샘플의 다른 무기 광물이 EDTA 탈염화를 통해 어느 정도 더 잘 지속되고 이후 매슨의 삼색 염색에 영향을 미칠 수 있는 가능성은 추가 실험을 통해 테스트되어야 합니다. 그러나, 이 점은 주장된 난포층의 무기적 서명이 Bailleul et al에 의해 사용된 조직 화학적 방법론과 모순되기 때문에 모호합니다. 이것은 염색된 물질이 유기 콜라겐과 근육이라는 가정 하에 해석되었습니다. Bailleul et al는 화석 식물 조직이 진단 세포 구조를 보여줄 것이라고 주장하지만, 식물 조직에서 파생된 보다 비정질 케로겐의 유기 보존도 가능합니다. 그럼에도 불구하고, 체강 내 구형 구조의 식물 기원은 여전히 STM에서 감지된 무기 서명과 일치할 수 있습니다. 식물 화석은 세포 구조 보존의 손실을 초래하고 빠른 초기 유기 조직 손실과 함께 발생하는 피리화시키는 것으로 알려져 있습니다. 제홀 그룹 식물 종자에서도 화이자 화가 구체적으로 보고되었습니다. 황철광은 보고된 Fe 및 O와 일치하지만 S가 부족하게 산화될 수 있으며, 이 황철광 유사형은 제홀 그룹 곤충에서 관찰되었습니다. 비록 씨앗을 포함한 식물 조직이 일부 드문 경우에서 인산화된 잔재로 보고되었지만, STM에서 검출된 제한된 Ca는 이것이 여기에서는 그렇지 않음을 시사합니다. 피톨리스는 때때로 씨앗에서 희귀하지만, 그들의 존재는 부분적으로 검출된 눈에 띄는 Si에 기여할 수 있습니다. Bailleul et al는 피톨리가 발견되지 않았다고 보고했지만, 이와 관련된 방법 및 데이터는 제시되지 않았습니다. Bailleul et al는 원소 서명을 기반으로 발생하는 점토 광물 템플릿과 유사한 과정을 제안하지만, 그러한 방식의 식물의 보존은 우리가 결정할 수 있는 한 문헌에서 일반적으로 보고되지 않는 것으로 보이며, 그러한 점토 템플릿은 J와 관련이 없는 후기 단계 변성 동안 발생합니다. 그것은 에홀 화석입니다. Bailleul et al가 난포 가설을 뒷받침하기 위해 사용한 음운론적 모델은 규율 내에서 합의가 이루어지지 않았음에도 불구하고 무비판적으로 받아들여졌습니다. 그들의 조직 보존 모델은 고유 알루미늄 규산염 대체 또는 환경 또는 헤모글로빈 유래 철에 의한 안정화를 포함합니다. 이 두 가지 제안된 메커니즘은 각각 연조직의 무기적 또는 유기적 보존을 산출할 것으로 추정되며, 이는 조직 화학적 염색의 유효성에 영향을 미칩니다. 그러나, 위에서 논의된 바와 같이, Bailleul et al가 연조직의 유기적 보존을 주장하는지 여부는 불분명합니다. 더 문제가 되는 것은 표본 내부의 보존 패턴입니다. 난소 조직은 미생물 또는 자가 용해 작용을 통해 빠르게 부패할 것으로 예상되지만, 비록 우리가 산소가 부패가 제한된 호수 바닥에 사체가 빠르게 퇴적되는 시나리오를 허용하더라도, 그들의 모델은 모낭뿐만 아니라 광범위한 연조직 보존을 예측할 것입니다. 이러한 표본의 다른 근육(예: 위장관의 평활근), 결합 조직 및 혈관의 부족은 이러한 유기 물질의 보존에 도움이 되는 타포노믹 환경과 일치하지 않습니다. 대신에, 관찰된 패턴은 부패와 진단(예를 들어 식물 조직에서 파생된 케로젠)을 통한 더 큰 고유 유기 안정성 또는 안정적인 무기 물질(예를 들어, 고유 피 리타 티)로 전환될 수 있는 능력을 가진 근본적으로 다른 유형의 생물학적 조직을 나타내는 이러한 구조와 더 일치합니다. 식물 조직의 후속 산화에 대한 설명입니다. 따라서, 우리는 Bailleul et al에 의한 STM의 난소 난포 식별을 이용 가능한 증거에 의해 충분히 뒷받침되지 않는다고 거부합니다.

에난 티 오르니틴 화석에서 식물의 전파 정체

오늘날, 조류에 의해 분산된 식물 전파는 종종은 아니지만, 혈관조영 식물에 의해 형성됩니다. 하지만, 제홀 바이오타의 초기 백악기 새들은 매우 오래된 안지 속 식물을 포함하고 있었고, 생식기, 은행 갈매기, 소철, 베넷 라이트, 침엽수의 종들로 구성된 안지 속 식물 분류군에 의해 지배되어 있었습니다. ‘폴 리플’은 제홀 바이오타의 알려진 ‘씨앗’ 유형과 일치하지 않으며, 우리는 배란 또는 씨앗(마이크로 필 또는 힐럼)으로 식별을 명확하게 지원하는 외부 구조를 식별할 수 없었습니다. 그러나 에난 티 오르니틴 ‘폴리’중 일부는 논쟁의 여지가 없는 전파인 카르폴리테스 다중 반감기(Carpolites multi-seminalis)로 식별되는 것과 가까운 형태학적 유사성을 보여줍니다. 이 전파체 유형의 정확한 식물학적 동일성은 알려져 있지 않지만, 표본 NIGPAS PB18986, PB19001 및 PB19004의 포엽 또는 비늘과의 연관성은 김향 친화성을 시사합니다. 카르폴리테스 다반 시말 리스의 것과 동일하지는 않더라도 매우 유사한 전파를 가진 원추형 기관은 스트로 빌 라이트 분류군(NIGPAS PB19149 A)로 설명되었습니다. 프롤라 및 프락스 스케일 배열이 유사한 추가 원뿔 하나가 표본 NIGPAS A20-101, A20-102에 보존되어 있습니다. S. taxusoides cones의 경우 taxodious 친화성이 가정되었지만, 우리는 매우 유사한 원뿔과 밀접하게 관련하여 보존된 독특한 유형의 무균 잎을 가진 추가 미발표 표본이 NIGPAS에 의해 조사되었다는 것에 주목합니다. 랴오닝 클라 두스에 할당된 무균 잎을 가지고 있습니다. 잎이 넓고 낙엽이 지는 것으로 보이는 이 침엽수 분류군은 지금까지 어떤 식물군에도 분류되지 않았지만, 제홀 바이오타의 식물 화석들 사이에서 두드러지게 흔합니다. 그들의 더 큰 크기 때문에, 에난 티 오르니틴 화석 STM 29-8과 STM의 ‘폴리’는 제홀 비오타의 식물 기록에서 나온 카르폴리테스 다원류 전파와 같은 종을 나타내지 않을 수 있습니다. 비록 우리가 그것들이 밀접하게 관련된 분류군일 가능성이 있다고 생각하지만요. 위의 내용물이 더 큰 구조는 새들이 성숙한 번식기만을 먹는 것과 일치할 것이지만, 식물 기록에서 카 폴리 테스 다원체 씨앗의 균일한 크기는 다른 크기가 번식기의 다른 단계를 나타낸다는 가설에 반대합니다. 하지만 제홀 비오타의 식물 기록에 비슷한 크기의 전파가 없다는 것은 새들이 화석 지역의 바로 주변 환경에서 자라지 않은 식물 종을 먹이로 했다는 가정으로 설명될 수 있습니다.

생물의 초기 진화적 의미

에난 티 오르니틴은 종종 부드러운 음식 50개를 먹었다고 여겨졌지만, 공자 오르니틴의 식단은 여전히 찾기 어려웠습니다. 두개골 형태와 역학에 기초하여, 공자 오르 니스에 대한 공자 오르 니드 세금은 사람을 놀라게 하는 포식자 또는 초식동물로 간주됩니다. 재해석된 위 내용물은 일부 에난 티 오르니틴 종이 식물의 전파를 섭취했다는 것을 보여주지만, ‘폴리클’과 같은 위 내용물의 상대적 희소성을 고려할 때, 이것은 그들이 습관적으로 과식했다는 증거로 받아들여져서는 안 됩니다. 많은 종들이 이빨 부리를 보이기 때문에 식물 전파의 섭취는 에난 티 오르니틴에서 예상치 못한 것처럼 보일 수 있습니다. 그러나, 심지어 완전한 틀니를 가진 현존하는 일부 스쿼 미트도 식물 전파 분산제로 작용하고, 원래의 분산제가 알려지지 않은 은행 알갱이는 고전적인 ‘파충류-과일’로 간주되어 왔습니다. ‘폴리클’과 같은 위 내용물은 제홀로 르니트, 공자 오르 니트, 그리고 에난 티 오르 니트로부터 알려져 있습니다. 이 모든 새들은 현존하는 새들을 포함하는 분지 군인 오르니투로모르파 외곽의 오래된 줄기군 분류군입니다. 대조적으로, 유사한 위 내용물은 백악기 전기 조류 형태에서 보고된 바가 없으며, 때때로 많은 양의 위석과 함께 보존됩니다. 위석은 또한 Jeholornis59와 Sapornis60에서도 보고되었지만, 지금까지 발견된 공자 오르 니트와 에난 티 오르니틴의 수많은 표본에서는 알려져 있지 않으며, 이러한 차이는 초기 백악기 조류의 상이한 먹이 생태계를 나타낼 수 있습니다. 위석은 종종 거친 식물 물질을 먹고사는 새들에게서 발견됩니다. 추가적인 무게 하중을 가함으로써, 일부 백악기 전기 조류의 위 내용물에서 발견되는 높은 수의 위석은 공중 능력을 손상시켰을 가능성이 높고, 이 새들이 주로 땅 위나 근처에서 먹이를 찾았다는 가정과 일치합니다. 대조적으로, 에난 티 오르니틴과 공자 오르니틴은 잘 발달된 홰 능력을 가진 주로 수상성 조류로 간주되며, 이 새들은 소화를 돕기 위해 위석이 필요하지 않은 부드러운 음식을 먹었을 가능성이 더 높습니다. 우리는 난소 ‘폴리’를 위 내용물로 재해석하면 섭식 습관에 대한 직접적인 증거가 거의 없는 중생대 조류 분류군의 고생물학에 새로운 빛을 발할 수 있다고 믿습니다.