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회색 늑대 유전체 역사는 개의 이중 조상을 보여준다

회색 늑대 유전체 역사는 개의 이중 조상을 보여준다

회색 늑대는 수십만 년 동안 북반구 대부분에 존재했다. 다른 대형 포유류와 달리 멸종되지 않았다. 회색 늑대는 현재까지 다양한 종족이 존재한다. 회색 늑대는 개의 조상이다. 개의 유전체는 회색 늑대 유전체와 매우 흡사하다. 늑대의 어떤 유전체가 개의 조상과 가장 가까운지 판별할 수 있다면 개의 역사는 해결될 수 있을 것이다.

10만 년에 걸친 회색 늑대 유전체

과학자들은 유럽, 시베리아 및 북미 북서부에서 온 66개의 새로운 고대 늑대 유전체를 1배 범위 중앙값으로 배열하고, 이전에 배열된 5개의 고대 늑대 유전체를 통합하고 한 개의 적용 범위를 늘렸다. 과학자들은 또한 문맥상 70ka 이상으로 거슬러 올라가는 코카서스의 고대 구멍 유전체를 배열하여 아웃 그룹 역할을 했다. X 염색체 DNA의 분율은 늑대의 69%가 수컷임을 보여주었는데, 이는 털북숭이 매머드, 들소, 불곰, 집 개의 고대 유전체 중 수컷의 과잉 표현을 반영한다. 날짜가 없거나 방사성 탄소 한계인 ~50ka를 초과하는 날짜를 가진 늑대의 경우, 미토콘드리아 팁 연대를 통해 나이를 추정했고 평균 95% CI 21,573년, 평균 예측 오차는 5,133년이었다. 과학자들은 이러한 유전체에서 불리는 단일 뉴클레오타이드 다형성 유전형을 전 세계의 현대 늑대, 현대 및 고대 개, 그리고 다른 개과 종의 유전형과 결합했다. 총 데이터 세트는 지난 100,000년에 걸쳐 있습니다. 공유된 유전적 표류 행렬에 대한 주요 구성 요소 분석에서 고대 늑대는 지리가 아닌 나이에 의해 강하게 군집했다. 비슷하게, 고대 늑대는 어릴수록 현대의 늑대와 더 많은 표류를 공유한다. 이전의 연구는 LGM 조상의 전환을 제안했고, 실제로 과학자들은 LGM보다 어린 모든 개체가 ~28ka 이전의 늑대보다 서로 더 비슷하다는 것을 발견했다. 그러나 지난 100,000년 동안 어느 시점에서든 젊은 늑대와 나이 든 늑대의 유사성을 비교할 때도 같은 패턴이 보인다. 시뮬레이션을 사용하여 관찰된 시간 관계가 공황 인구에서 예상되는 것과 대체로 유사하다는 것을 확인했다. 연결성으로 인한 조상 균질화의 오랜 과정이 플라이스토세 늑대 관계를 이끈 것으로 보인다. 그러므로 LGM 동안의 변화는 장기적인 인구 역학의 변화가 아니라 이 과정의 가장 최근의 징후를 나타낸다.

지구 유전자 흐름의 원천 시베리아

다음으로 과학자들은 시간이 지남에 따라 늑대 조상을 연결하는 유전자 흐름의 방향성을 테스트했다. f4-통계학을 이용한 분석 결과, 모든 늑대는 30ka의 유럽 늑대와 중앙아시아 늑대보다 시베리아 늑대와 더 유사한 것으로 나타났다. 이는 미토콘드리아 증거에 따라 시베리아와 관련된 조상이 유럽으로 확장되었음을 시사한다. 시베리아 유전자가 유럽으로 유입되는 동태는 50~35ka 사이에 나타났다. 과학자들은 시베리아에서 유럽으로 반복되는 단방향 유전자 흐름을 가진 혼합 그래프 모델이 이러한 관계를 설명할 수 있다는 것을 발견했다. 비록 우리가 맥박과 같은 유전자의 연속적인 흐름을 구별할 수 없었지만, 우리의 결과는 시베리아가 근원, 유럽이 플라이스토세 후기에 걸쳐 이주를 위한 싱크대로 작용했고 다른 방향으로 유전자가 흐른다는 증거를 보여주지 않았음을 시사한다. 이러한 결과는 퍼베이시브 유전자 흐름을 보여주지만, 조상의 대체는 불완전했고 유럽 조상의 소수 분율이 오늘날까지 지속되고 있음을 보여준다. 분석된 대부분의 현대 유라시아 늑대는 현지의 플라이스토세 혈통을 유지하고 있을 것으로 추정되며, 이는 qpAdm에 의해 10-40%의 혈통을 가진 것으로 추정되며, 이는 이 연구에서 가장 오래된 시베리아 늑대의 혈통인 ~100ka보다 더 다양하기 때문이다. 우리의 고대 유전체에서 대표되지 않은 지역 회색늑대 조상 외에도, 이것은 근동과 남아시아의 아프리카 황금 늑대 관련 조상들과 티벳에서 유래한 알려지지 않은 개과류 조상들을 포함할 수 있다. 오늘날 모든 유라시아 늑대는 지난 25,000년 동안 조상의 대부분을 공유하고 있지만, 깊은 지역 조상의 지속은 플라이스토세 후기 유라시아에서 광범위한 지역 멸종에 대한 증거를 제공하고 있으며, 다른 많은 거대 동물들과는 달리 종 전체가 멸종에 가까워지지 않았음을 시사한다. 많은 현대와 고대 북아메리카 늑대는 코요테 혼합의 증거를 보여주는데, 이는 왜 그들 중 일부가 PCA에서 비슷한 나이의 늑대와 군집하지 않는지 설명한다. 완벽한 하플로 타입 단계를 가진 수컷 X염색체 간의 합체율을 근거로 늑대와 코요테가 ~700ka까지 분기하기 시작했다고 추정했는데, 이는 ~100만 년 전의 화석 분기와 크게 일치한다. 우리의 데이터에 따르면 코요테 혼합물은 적어도 100~80ka 이후 발생했으며, 유콘의 플라이스토세 늑대 2마리도 코요테 미토콘드리아 계통을 가지고 있었다. 이 발견은 플라이스토세의 코요테 범위가 현재 생각되었던 것보다 더 북쪽으로 확장되었거나 더 남쪽으로 발생한 혼합물이 늑대 개체군을 통해 북쪽으로 전파되었다는 것을 암시한다. 우리 유라시아 늑대의 경우, 시간이 지남에 따라 코요테 조상의 유입이 관찰되지 않는다. 과학자들은 유라시아 늑대의 코요테 친화력이 증가하는 약간 서쪽에서 동쪽으로 기울어진 것을 발견했지만, 이 패턴은 아마도 북아메리카 늑대의 코요테에 대한 혼합을 반영할 것이다. 코요테 혼합물을 조사한 후, 과학자들은 알래스카와 유콘의 늑대 조상이 시간이 지남에 따라 시베리아와 매우 관련이 있다는 것을 발견했습니다. 이것은 유럽 늑대의 역사를 반영하지만, 일부 지역 유럽의 조상이 지속되고 있지만, 북미의 조상은 현재에 이르기까지 지속되고 있지 않은 것으로 보인다. 베링 육교는 아마도 시베리아 늑대가 알래스카로 70~11ka 사이에 간헐적으로 유입되는 것을 허용했을 것이지만, 과학자들은 다른 방향으로 유전자가 흐른다는 증거를 발견하지 못했다. 현재의 북아메리카 늑대는 모두 10-20%의 코요테 혈통을 가지고 있으며, 23ka 이하의 시베리아 늑대의 혈통을 가지고 있다고 모델링할 수 있다. 과학자들은 붉은 늑대와 알곤킨 늑대가 이 두 가지 원천 혼합 사슬을 따라 코요테로 이동하면서 비슷하게 적합하다는 것을 발견했지만, 그들의 역사에서 더 큰 복잡성을 배제할 수 없다. 유전체 데이터만으로는 회색늑대의 부재를 특정 시기에 입증할 수 없지만, 우리의 결과는 예를 들어 빙상이 대륙의 북반부를 덮었던 LGM 기간 동안 또는 얼음이 후퇴한 후까지 빙상 남쪽에 회색늑대가 없는 경우와 같은 북미 지역 멸종과 일치한다.

갱신세의 높은 접속성

과거 늑대 개체군이 얼마나 구별되었는지 이해하기 위해, 과학자들은 공간과 시간에 그룹화된 늑대 집합 내에서가 아니라 사이의 유전적 변이의 비율을 계산했다. LGM 이전에는 먼 지역에서도 차별성이 낮았다. 따라서 초기 유럽과 북아메리카의 개체군은 서로 크게 다르지 않았고 시간이 지남에 따라 그들의 조상을 대부분 대체한 시베리아 관련 늑대들과도 크게 다르지 않았다. 과학자들은 또한 X 염색체 결합률을 추정했는데, 이는 플라이스토세 늑대 두 마리가 나이든 늑대의 날짜로부터 10,000년 이내에 조상을 공유한다는 것을 시사했다. 따라서 플라이스토세 후기에 퍼베이시브 유전자의 흐름이 늑대 개체군 사이의 깊은 분열을 막았다. 지난 10,000년 동안, 개체군 역학은 플라이스토세의 그것들과 달랐고, 시베리아 유전자가 유럽으로 유입되었다는 증거는 없었다. 대신, 유럽인과 관련된 조상은 동쪽으로 퍼져 중국과 시베리아에서 현대 늑대에 기여하였다. 오늘날 더 높은 수준의 분화는 아마도 개체군 병목 현상을 크게 반영할 것이다. 비록 지난 20,000년 동안 이미 분화가 증가했다는 증거가 있지만, 지난 몇 세기 동안 인간에 의한 서식지 침해와 박해를 줄였다. 현재 유전체에서 나온 MSMC2 추정치는 이 기간에 광범위한 유효 인구 크기 감소를 시사하지만, 과학자들은 개별 이형접합성의 동시 감소를 발견하지 못했다. 이 증거는 FST 결과에서 알 수 있듯이 종 전체의 개체수 감소보다는 유전자 흐름의 전반적인 감소가 지역적 유효 개체수를 감소시켰을 수 있음을 시사한다.

개의 조상은 동양 늑대의 친화력을 가지고 있다

과학자들은 개가 이 시기 이전에 살았던 늑대보다 28ka 이후에 살았던 늑대와 더 많은 유전적 표류를 공유한다는 것을 발견했는데, 이는 개의 시조가 적어도 28ka까지는 다른 늑대와 유전적으로 연결되어 있었다는 것을 암시한다. 이 무렵의 차이는 X 염색체에 대한 MSMC2 분석과 일치한다. 그러나, 발산 과정의 성격이 더 잘 이해되기 전까지는, 이 시점 이전에 가축화가 시작되었을 가능성을 배제할 수 없다. 오늘날 개 혈통의 지리적 기원은 여전히 논쟁의 여지가 있다. 유전학 연구는 동아시아, 중앙아시아, 중동, 유럽, 시베리아, 또는 유라시아 동부와 서부의 늑대가 독립적으로 초기 개들에게 조상을 기여했다고 주장해 왔지만, 다른 늑대들은 지리적으로 알려지지 않은 단일의 조상 개체군과 일치했다. 늑대 개체군 구조의 일부가 개 사육의 가능성 있는 시기보다 더 오래되었다는 사실을 감안할 때, 과학자들은 개가 다른 늑대보다 일부 고대 늑대에 유전적으로 더 가깝다고 기대할 수 있다. 개의 출현 이후 유전자 흐름의 영향을 줄이기 위해 28ka 이전에 사는 늑대와의 관계만을 정량화한 f4-통계자료를 바탕으로 지난 25,000년 동안 늑대와 개에 대한 PCA를 수행한 결과 개는 23-13ka의 시베리아 늑대와 유사한 관계 프로파일을 보였다. 직접적인 f4-테스트는 또한 개들이 이 시기의 유럽 늑대들보다 시베리아에 더 가깝다는 것을 보여주었다. 28ka의 연대를 가진 유럽 늑대는 LGM 이전의 유럽 늑대와 유사하며, 이는 유라시아 늑대 조상의 지속성을 반영한다. 개에게 그러한 서양적 친화력이 없다는 것은 그들이 여기서 표본으로 추출된 유럽 늑대 개체군에서 유래하지 않았음을 시사한다. 23-13ka의 시베리아 북동부 늑대는 개에 대한 전반적인 친화력이 가장 높지만, 과학자들은 그들이 개의 직접적인 조상은 아니라는 것을 발견했다. qpWave/qpAdm을 사용하여 광범위한 고대 늑대 세트를 후보 소스로 테스트했을 때, 18,000년 된 시베리아 늑대를 사용한 모델을 포함한 모든 단일 소스 모델은 연구된 모든 개에 대해 강하게 거부되었다. 그러나, 시베리아 늑대를 특징으로 하는 모형은 9,500년 된 시베리안 조호프 개체와 같은 집단 구멍에서 근사한 구성 요소로부터 10-20%의 조상을 얻었다. 비록 아웃 그룹 종을 사용하지만, 이 2가지 소스 모델은 두 개의 다른 개체군 또는 종의 혼합물을 반드시 의미하지는 않는다. 대신, 개가 표본이 없는 일부 지역 늑대 조상으로부터 파생된 것을 반영할 수 있으며, 이용 가능한 고대 늑대와는 어느 정도 차이가 있다. 이 해석을 검증하면서, 과학자들은 근래의 유럽 늑대가 근원적으로 시베리아 늑대만 이용할 수 있다면 10-20%의 비표본 조상이 필요한 개에 대한 것과 매우 유사한 결과를 얻는다는 것을 발견했다. 따라서 과학자들은 개에 대한 결과를 여기서 샘플링된 고대 시베리아 늑대로 완전히 대표되지 않는 일부 샘플화 되지 않은 늑대 조상을 유사하게 반영하는 것으로 해석한다. 이 표본화되지 않은 조상은 100ka 이전부터 표본화된 고대 늑대와 부분적인 분화를 유지한 것으로 보이며, 우리의 결과는 아마도 이곳에서 표본화된 유럽, 북동 시베리아, 북아메리카 지역 밖에서 살았을 것이라는 것을 암시한다. 조 호프 개를 위해 얻은 결과는 또한 바이칼 호수, 북아메리카와 북동유럽의 고대 개들과 현대 뉴기니의 노래하는 개들에게 적용되었다. 그룹으로서, qpWave는 가까운 소스가 필요하지 않은 접근 방식으로 고대 늑대 다양성의 단일 ‘스트림’에서 유래한 것으로 이 개들에게 적합할 수 있다. 이 결과는 아마도 개에서 늑대로의 유전자 흐름 때문에, 현대의 늑대가 근원으로 사용되었을 때 동일한 모델이 거부되었기 때문에, 고대 늑대 유전체가 더 최근의 과정의 복잡성을 피할 수 있다는 것을 보여준다. 최근의 혼합물과 개체수의 변화는 현대 늑대에 대한 분석을 복잡하게 만든다. 그럼에도 불구하고, 만약 늑대 개체군 구조가 개 사육 시대 이후로 완전히 재구성되지 않았다면, 개 조상들의 조상의 일부가 오늘날 늑대들 사이에서 표현되고 발견될 수 있었을 가능성이 있다. 과학자들은 이것을 두 가지 방법으로 테스트했다. 먼저, 과학자들은 현대의 늑대 유전자형을 사용하여 만들어진 PCA 플롯에 개를 투영했고, 그들이 야쿠티아에서 온 늑대보다 중국, 몽골, 알타이에서 온 늑대에게 더 가까이 투영했다는 것을 발견했다. 둘째, 과학자들은 qpAdm 분석을 현대 늑대 출처로 확장했고, 일부 중국 늑대가 18,000년 된 시베리아 늑대보다 더 잘 맞았으며 샘플이 없는 조상 구성 요소 없이 조호프 개 조상의 단일 출처 역할을 할 수 있다는 것을 발견했다. 이러한 결과는 시베리아 북동부 외곽의 유라시아 동부 또는 중부 개 기원을 지지하는 것으로 받아들여질 수 있지만, 이들 및 다른 후보 지역에서 고대 늑대 유전체가 없는 상황에서 확실한 지리적 결론을 도출할 수 없다.

서양 개 조상의 두 번째 출처

과학자들은 분석을 고대 및 현대 개들의 글로벌 세트로 확장하여 추가적인 유전적으로 구별되는 늑대 조상으로부터의 조상의 기여에 대해 테스트했다. 여러 조상에 대한 가장 강력한 증거는 일부 개가 가축화 이전의 늑대와 다른 친화력을 가지고 있다면, 그러한 늑대는 개의 유전자 흐름에 영향을 받을 수 없기 때문이다. 이 이론적 근거를 적용하여, 과학자들은 고대 근동 및 오늘날의 아프리카 개, 그리고 그보다 낮은 수준의 유럽 개들이 LGM 이전의 늑대와의 관계를 기반으로 f4-통계 PCA에서 서부 유라시아 늑대로 이동한다는 것을 발견했다. 이 클라인은 지난 28,000년 전의 늑대를 제외하더라도 개 내 개체군 구조의 주요 축을 재구성한다. 따라서 개 조상의 클라인은 적어도 부분적으로 가축화 기간 이전의 늑대 조상의 차이를 반영한다. PCA 관찰을 명시적으로 테스트한 qpWave는 근동 개들을 포함할 때 단일 늑대 조상을 강하게 거부했다. 이 개들에게 가장 적합한 qpAdm 모델은 조호프 개에서 발견되는 조상 외에 고대 유럽 늑대와 관련된 출처를 대신했다. 샘플링된 고대 유럽 늑대가 개 조상의 이 두 번째 구성 요소의 실제 소스가 될 수 있는지 테스트하기 위해, 과학자들은 시베리아 조호프 개를 하나의 소스(동부와 관련된 개 조상을 나타냄)로, 고대 유럽 늑대를 두 번째 소스로 특징으로 하는 qpAdm 모델을 테스트했다. 이 모델들은 세 번째 아웃 그룹 구성 요소가 표본화되지 않은 다양한 조상을 나타내기 위해 포함되지 않는 한 근동 및 아프리카 개에 맞지 않았다. 후기 LGM 늑대와 오늘날의 늑대로 확장한 결과, 시리아, 이스라엘, 이란, 인도의 늑대들만이 잘 적응했다. 세계의 이 지역으로부터의 출처에 따라, 오늘날의 늑대 구조물에 투영될 때, 근동 및 아프리카 개들은 유럽 늑대가 아닌 캅카스 및 근동 쪽으로 이동한다. 오늘날 시리아 늑대를 근원으로 사용하여 레반트에서 발견된 가장 오래된 개에서 근동 관련 늑대 조상을 56%, 아프리카 바센지 품종에서 37%, 신석기시대 이후의 유럽 개에서 5-25%로 추정했다. 이중 조상의 증거는 가축화 이전의 고대 늑대에 기초하고 있기 때문에 잠재적인 후기 유전자 흐름에 영향을 받지 않지만, 시리아 늑대에 개 혼합물이 있다면 이러한 정확한 추정치는 부풀려질 수 있다. 다음으로 개 관계의 혼합 그래프 모델을 철저히 테스트하여 4개의 개 개체군과 시리아 늑대 사이에서 최대 2개의 혼합 이벤트가 허용되었다. 초기 근동 개에 시리아 늑대 혼합을 특징으로 하는 단일 그래프가 데이터에 적합하며, 별도의 개 계통이 초기 카렐리아와 동부 개를 발생시키기 때문에 qpAdmin 추론과 일치하는 결과를 얻었다. 이 그래프에서, 카렐리야 개는 초기 근동 개에게 조상을 기여한 ‘동방’ 출처와 가장 밀접한 관련이 있다. 오늘날 늑대와 개 사이에서 관찰되는 광범위한 조상의 비대칭은 최근의 지역적 혼합을 반영하는 것으로 해석되어 왔다. 개가 늑대 조상의 두 가지 다른 구성 요소의 다양한 비율을 가지고 있다는 우리의 발견은 이러한 비대칭성의 많은 부분에 대한 통일된 설명을 제공할 수 있다. 예를 들어, 이전의 연구들은 플라이스토세 시베리아 늑대와 북극 개 사이의 친화력을 후자의 혼합을 제안함으로써 설명하였다. 이중 조상 모델은 아마도 이러한 혼합 없이 이러한 비대칭을 설명할 수 있을 것이며, 대신 북극 개는 서양의 구성 요소를 덜 가지고 있다. 반대로, 근동 및 아프리카 개들의 서부 구성 요소 수준이 높으면 이전에 관찰된 근동 늑대와의 친화력의 적어도 일부를 설명할 수 있다. 중앙아시아 신장의 늑대가 서로 다른 개에게 비대칭성을 보이지 않는다는 관찰은 다른 비대칭성이 주로 개와 늑대의 유전자 흐름 때문이라는 것을 시사하는 것으로 해석되었다. 대신 우리의 결과는 중앙아시아에서 동양과 서양의 늑대 조상의 균형이 동양과 서양의 개 조상과 상대적인 대칭을 유발한다는 것을 시사한다. 따라서 신장 늑대는 이중 조상 모델에 대한 증거가 아니다.