/

고대 환경 유전체학에서 본 북극 생물체의 후기 4차 역학

마지막 빙하 사이클 동안 북극 생물체들은 기후 변화를 겪는다. 과학자들은 연구를 통해 북극 생물체의 장기적 역학에 대한 몇 가지 사실을 제공한다. 과학자들의 발견은 인류 역사와 생태 역학에 대한 이해를 증진시키기 위한 고대 환경 유전체학 전체 분석에 힘을 더한다. 이러한 역학은 북극의 고대 환경에서 무슨 영향을 끼쳤을까요?

고대 환경 유전체학

연구원들는연구원들은 74개의 극성 사이트에서 얻은 535개의 침전물 샘플에서 eDNA 메타 유전자 데이터 세트를 생성했다. 표본은 호수 퇴적물과 지층 노출에서 나온다. 지역적 변동성을 이해하기 위해, 연구원들은 사이트를 4개의 지역으로 분류했다. 북대서양, 시베리아 북서부와 중부, 시베리아 북동부, 북아메리카. 표본 연령은 과거 50 kyar에 걸쳤지만, 눈에 띄는 북대서양을 제외한 모든 지역에서 다양했다. 북대서양 이전의 퇴적물을 종종 지우는 빙상으로 덮여 있다. 535개의 샘플에서 필터링 기준을 통과하여 분석에 사용된 102억 개의 시퀀싱 판독을 생성했습니다. 연구원들은 NCI-nt와 NCI-RefSeq 데이터베이스를 병합하여 분류학적 식별을 위한 포괄적인 참조 데이터베이스를 만들었고, 북극 종에 대한 제한된 유전자 규모 공개 참조 데이터를 12개의 북극 동물과 1,541개의 현대 홀로 북극 식물 유전자 스킴의 광범위한 시퀀싱 노력으로 보완했다. 이 새로운 서열은 311개로 구성된다. 300만 개의 전체 콘티그와 이전에 사용 가능했던 것보다 더 광범위하고 신뢰할 수 있는 플랜트 참조 데이터베이스를 제공합니다. 병합된 참조 데이터베이스는 총 3억 840만 개의 항목을 포함하고 있으며 약 147만 개의 생물을 포함하고 있다. 연구원들은 다른 분류군에 대한 결합된 참조 데이터베이스의 가용성과 적용 범위를 평가하기 위해 k-mer 기반 방법을 개발했고 그것이 북극과 비 북극 종 모두를 포괄한다는 것을 발견했다. 따라서, 연구원들의 새로운 기준 유전자의 추가는 북극 분류군에 대한 편향을 유발하지 않아 연구원들의 식별에 대한 신뢰를 제공했다. 연구원들은 강력한 접근 방식을 사용하여 개별 판독에서 분류군을 식별하고 일반 또는 가족 수준에서 결과 분류학적 구성을 수집했다. 연구원들은 식물과 동물 분류학적 프로파일을 인증하기 위해 몇 가지 방법을 적용했다. 이러한 샘플에 보존된 짧은 DNA 염기서열에도 불구하고 식별은 안정적으로 분류되었다. 또한, 이 데이터 세트의 131개의 샘플이 식물의 짧은 DNA 바코드를 대상으로 메타 부호화를 위해 처리되어 두 가지 접근 방식을 비교할 수 있었다. 결과는 메타 유전체 분석이 더 큰 꽃과 동물 다양성을 포착하고 더 나은 분류학적 분해능을 달성했다는 것을 보여주었다. 연구원들은 또한 식물 DNA 판독의 약 1.26%만이 리보솜과 엽록체 기원이라는 것을 발견했는데, 이는 기관 DNA에 의존하는 메타 바코딩 접근법이 보존된 DNA의 극히 일부만 사용한다는 것을 시사한다. 그러나 연구원들은 이러한 비교가 샘플 및 방법에 따라 다르다는 것을 인정한다. 두 접근 방식의 상대적 장점에 대한 광범위한 결론에 도달하려면 더 많은 연구가 필요하다.

북극 생물체 4차 역학

연구원들는 북극 전역의 꽃 구성, 다양성 및 공동체 구조의 시간적 변화를 설명하기 위해 모든 샘플에서 재구성된 식물 집합체를 결합했다. 연구원들의 결과는 지난 50 kyr 동안 변화하는 기후에 대한 북극 식생의 실질적이고 반복적인 반응을 보여준다. 전체 꽃 다양성은 50ka에서 꾸준히 증가했으며 기후가 많은 지역에서 가장 춥고 건조한 지점에 도달한 LGM이 시작되었을 때 최고 수준에 도달했다. 약 38ka 이전에 식생 이직률이 높았으며, 확인된 관목, 포목, 풀은 스텝-툰드라 식생의 모자이크 변화를 암시한다. 초본식물은 약 19ka까지 지배적인 식물군이었으며, 포브스는 그라미 노이드보다 더 풍부했지만, 이전의 메타코드 연구에서 제시된 것처럼 지배적이지는 않았다. 나무와 수생식물은 저위도 지역에 제한적으로 분포하며, 이는 이 시기의 전반적인 건조하고 추운 기후 조건과 일치한다. 피누스, 피체아 등 내한성 수목의 부족과 라릭스의 부재는 낮은 강수량과 강한 바람을 반영한다. 엘지엠으로의 전환은 기온과 강수량의 감소를 특징으로 했다. 북극 전역에서 나무들이 사라졌고, 주로 초본 분류군의 감소로 인해 꽃 다양성이 급격히 감소했다. 전반적으로, 이러한 다양성 감소 기간 동안 식물 이직률은 지속적으로 높았는데, 이는 춥고 건조한 극단이 모든 식물 군집으로부터 분류군의 손실을 초래했음을 시사한다. LGM 식생 불균형은 모든 시기 중 가장 낮았으며, 이는 빙하가 없는 북극의 대부분에서 상당한 균질성을 나타냈다. LGM 이후, 뵐링 쪽으로 온난화 알 뢰드 인터스타디알은 지역 간 식생 분화로 이어졌다. 목질 식물의 풍부함은 상당히 증가했지만, 초본의 다양성은 계속 감소하여 전반적으로 추운 젊은 드라이아스 별자리가 시작될 때 가장 낮은 지점에 도달했다. 목질 분류군의 풍부함과 식생 전환율은 젊은 건조기 동안 최고점에 도달했다; 후자는 플라이스토세부터 홀로세까지의 전이를 나타내는 집중적인 기후 변화와 일치한다. 젊은 드라이아스 직후, 여름 일사량이 최고조에 달했고 대기 중 CO2는 홀로세 수준에 도달했다. 아르테미시아와 포아 같은 이전에 풍부했던 식물 분류군은 그 지역에서 빠르게 쇠퇴하거나 사라졌다. 다른 식물 분류군들, 특히 한대 나무와 엎드린 관목들이 나타났고, 나중에 풍부해졌으며, 이는 개방적이고 차가운 적응의 툰드라 스텝에서 초본과 목질의 식물 군락의 모자이크로의 변화가 있었음을 시사한다. 중생 식물의 꽃 다양성은 초기 홀로세 동안 기후가 계속 따뜻해지고 강수량이 증가함에 따라 증가했지만, 이후 홀로세 중기 동안 감소하였다. 연대 측정 불확실성과 고생대 기후 시뮬레이션의 시간적 해결에 대한 한계로 인해, 연구원들의 결과는 기후 변화 하에서 식물 역학의 더 광범위한 변화만을 포착했다. 지난 50 kyar의 많은 기간 동안, 나무와 관목의 비율이 증가하면 전체적인 식물 다양성은 감소했는데, 그늘을 통해 초본 분류군을 능가했기 때문이다. 이와는 대조적으로, 기후가 초본 분류군에 더 적합해졌을 때, 다양한 분류군이 지형을 공유하기 위해 확장되었고, 따라서 전체적인 다양성은 증가했다.

지역 식생 역학

홀라르틱 식생 변화의 일반화된 패턴의 기저에는 상당한 지리적 차이가 있다. 후기 빙하기 초기에 북대서양은 가장 급격한 온도 상승과 함께 분류학적 풍요로움에서 가장 급격한 상승을 경험했다. 빙하 후 풍요의 증가는 아마도 서식지의 다양화와 결합된 종 분산, 즉 빙하 후퇴에 의해 노출되고 녹은 물에 의해 형성된 회전 동적인 기질에서 비롯되었을 것이다. 그 결과 생성된 식생은 처음에는 다양성이 낮았지만 수생 분류군이 풍부했다. 수생 분류군의 풍부함은 부분적으로 북대서양의 호수에서 채취한 표본의 보급과 관련이 있지만, 그럼에도 불구하고 수생식물이 풍부한 개울과 호수 분지를 포함하는 새로운 탈빙 지형으로 빠르게 흩어지는 능력을 강조한다. 후기 빙하 기후가 계속 따뜻해짐에 따라, 이 지역에 나무와 관목이 풍부해짐에 따라 수생 분류군의 전반적인 비율은 감소했다. 북동 시베리아와 북아메리카는 식생 유형에서 덜 급격한 후기 빙하 변화를 경험했다. 후기 빙하기 동안, 나무와 관목은 더 널리 분포되었고, 꽃의 다양성은 감소하기 시작했다. 약 12ka까지 해수면이 상승하면서 베링 해협이 범람했고, 양쪽의 식물이 갈라지기 시작했다. 시베리아 북동부에서는 홀로세 내의 더 큰 유효 수분이 수생식물의 확장을 이끌었다. 이전에 지배적이었던 스텝 분류군은 감소했지만, 많은 종들이 친수성인 세지는 계속해서 풍부했다. 이 지역의 식생은 스텝과 툰드라 원소의 모자이크가 되었다. 북아메리카에서는 초기 홀로세 동안 포퓰러스와 피케아 같은 나무들이 더 널리 퍼졌고 이전에 널리 퍼졌던 스텝 종들은 감소했다. 베링기아 동부의 넓은 남쪽 사방은 한대 숲이 되었다. 이들 지역에서 관찰된 변화와 달리 북서쪽과 중앙 시베리아 지역의 식생은 플라이스토세-기원전까지 상대적으로 변하지 않았다. 홀로세 전환. 그러나 일부 저온 및/또는 건조 적응 분류군은 따뜻한 기후에 더 잘 적응한 포브스로 대체되었고, 살릭스는 부분적으로 베툴라와 알누스(Betula and Alnus)로 대체되었다. 이 지역의 식생은 홀로세의 대부분 기간 동안 스텝-툰드라 모자이크로 지속되었는데, 아마도 시베리아 고기압으로 인한 극심한 기후 대륙성 때문이었을 것이다. 초목의 지구 기온이 상승하고 있다. 전반적으로, 이러한 결과는 후빙 식물 군집이 온난화, 수분 증가, 후퇴하는 빙상 및 해양 횡단에 대응하여 지역적으로 갈라졌음을 보여준다. 한때 대륙 빙상에 의해 무시되었던 지역들이 극심한 식생 변화를 겪었음에도 불구하고, 빙하가 없는 내륙 지역의 식생은 다소 안정적으로 유지되었다. 이러한 해양과 대륙의 대조는 북극의 생태계 변화를 이끄는 데 있어 수분의 중요성을 강조한다. 다음으로 연구원들은 이러한 통찰력을 다른 잠재적 동인과 함께 동물 분포에 영향을 미치는 요인을 식별하기 위해 모델에 통합한다.

동물 유통 운전사

연구원들은 지난 50kyr 동안 북극 포유류 분포에 대한 비생물 및 생물학적 요인의 상대적 영향을 조사하기 위해 재구성된 동물 분포와 꽃가루 구성을 사용한 모델을 개발했고, 고생대 기후 변수를 모델링하고 인간의 발생을 추론했다. 연구원들은 특정 초식동물이 시공간에서 동시에 발생하는 경향이 있다는 것을 발견했다. 예를 들어, 순록, 토끼, 들쥐의 eDNA 존재는 말과 매머드의 eDNA 존재에 대한 통계적으로 강력한 공동 지표이다. 이것은 종간 배척보다는 북극 초식동물들 사이에서 공존이 더 흔했다는 것을 시사한다. 대조적으로, 시간이 지남에 따라 인간의 분포는 대부분의 초식동물의 존재와는 거의 무관했다. 이 모델이 의도적으로 인간의 존재, 거대 동물로부터 크게 독립적인 분포, 4ka 이전의 북극 고지대에서의 희소성, 고고학적 기록에서 살처분 장소의 희소성 등을 과대평가했다는 점을 고려할 때, 북극 거대 동물 멸종의 원인으로서 인간의 과잉 살육이라는 개념은 매우 가능성이 낮다. 흥미롭게도, 모델에서 주목되는 유일한 포식자와 먹이 관계는 순록이 늑대의 분포에 미치는 긍정적인 영향이며, 이는 아마도 늑대가 순록 사냥을 잘 적응했다는 것을 반영하는 것일 것이다. 환경변수의 설명력을 더 잘 측정하기 위해 다른 동물의 eDNA 존재의 영향을 제거했다. 가장 일관되고 널리 퍼진 패턴은 식물성 조성의 비 메트릭 다차원 스케일링의 첫 번째와 세 번째 구성 요소인 식물 NMDS1과 NMDS3가 동물의 eDNA의 존재에 미치는 부정적인 영향이다.-식물 경사, 특히 그램 노이드 내의 세지(sedge)는 오늘날의 습지 사회에서 두드러지는 종을 포함한다. 이 두 개의 음의 공변량은 소형과 대형 포유류의 분포에 모두 적용되며, 이는 습도가 높은 환경이 동물 분포를 제한하는 핵심 요인이었음을 나타낸다. 매머드의 분포는 식물 NMDS2에 의해 긍정적인 영향을 받는 경향이 있는데, NMDS2는 주로 초본식물과 달리 목질 식물의 비율을 반영하는 반면, 말의 경우 그 반대이다. 연구원들은 또한 말들이 다른 초식동물들에 비해 식물 구성에 더 민감하다는 것을 발견했다. 이러한 발견은 말이 초원 환경에 더 제한적이라는 가설을 뒷받침하며, 매머드의 식사 유연성이 더 높다는 것을 나타낼 수도 있다. 각각의 초식동물을 개별적으로 고려할 때, 그들의 eDNA의 존재와 일관되고 긍정적으로 연관되는 유일한 기후 변수는 매우 춥고 건조한 상태와 관련된 생물군인 매머드 스텝과 관련된 대륙성 기후에 근거한 기대와 일치하는 온도 계절성이다. 풍부한 대형 포유류 방목자들을 지원했던 ns. 기후 변수의 중요성은 초식동물을 집단으로 간주할 때 더욱 분명해진다. 강수량은 더 많고 계절성은 북극 초식동물의 분포에 주요한 부정적인 요소인데, 아마도 겨울 동안 눈이 쌓이면 초식동물의 먹이 접근이 제한되고 습한 기질이 발달하여 초식동물이 강해지고 건조해진 스텝-툰드라의 땅과는 대조적으로 초식동물이 더 많이 발견되기 어렵기 때문일 것이다.

후기 생존 메가파우나

북극 거대 동물 멸종 시기는 논쟁의 여지가 있는데, 더 어린 화석들이 5,6개 발견됨에 따라 마지막 출현 날짜가 반복적으로 수정되기 때문은 물론, 한 종의 마지막 생존 개체의 유해를 발견하는 것은 매우 가능성이 낮기 때문이다. 결과적으로, LADs는 체계적으로 어떤 종이 사라졌을 때를 과소평가하여, 개체수가 현재 명백한 것보다 더 오래 지속될 가능성을 제기한다. 멸종 시기는 eDNA를 통해 더 잘 측정할 수 있는데, 이는 살아있는 동안 환경에 지속적으로 퍼진 DNA의 양에 비해 보존, 회복, 연대가 훨씬 적은 하나의 뼈대만을 남긴다. 연구원들의 데이터에 따르면 매머드는 오늘날 시베리아 북동부 대륙의 홀로세 초기까지 7.3 ± 0까지 생존했다. 2ka와 북아메리카는 8.6±0.3ka까지. 특히, 연구원들은 타이미르 반도에서 매머드의 존재를 나타내는 일련의 샘플에서 매머드 DNA를 발견했는데, 이는 늦어도 3.9±0.2ka에 달했다. 이 지역에서 홀로세 속으로 매머드가 살아남은 것은 플라이스토세 동안 존재했던 건조하고 차가운 초본식물의 스텝-툰드라 식물이 지속되었기 때문일 것이다. 이 식생은 매머드와 말과 같은 다른 건조한 땅의 방목자들에게 적합한 서식지를 제공했을 것이며, 적어도 5ka까지는 이 지역에서 살아남은 것으로 알려져 있다. 이 eDNA 결과들은 매머드가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 오래 살아남았다는 것을 보여준다. 알래스카에서 8ka. 인간이 최소한 40ka에서 북유라시아를 산발적으로, 그리고 16ka 이후 지속적으로 점령했다는 점을 고려하면, 후기 생존 타이미르 매머드는 적어도 20ky의 간격을 두고 인간과 마주치고 공존할 가능성이 있으며, 따라서 매머드의 멸종이 수세기 후에 일어났다고 가정하는 인간의 과잉 살상 모델을 지지하지 않는다. 첫 번째 인간 접촉을 시도하다 연구원들 또한 9시에 울리 코뿔소의 DNA를 발견했다. 콜리마 북동쪽에서 8 ± 0.2 ka, 알래스카와 유콘에서 7.9 ± 0까지 말의 DNA가 발견되었다. 2ka, 그리고 바이슨은 6.4 ± 0까지 늦습니다. 시베리아 북동부 고위도 지역에서 6ka. 이 모든 사례들은 화석 기반 날짜보다 실질적으로 더 늦은 LAD를 나타낸다. 전체적으로, 이러한 발견은 거대 동물 멸종 연대기를 개선하는 데 있어 eDNA의 가치를 강조한다.